ИГЛОКОЖИЕ (Echinodermata), тип морских беспозвоночных животных. Появились в раннем кембрии, к концу палеозоя достигли большого разнообразия. Размеры от нескольких миллиметров до 1 м (редко более - у современных видов) и до 20 м у некоторых ископаемых морских лилий. Форма тела разнообразна: звездчатая, дисковидная, шаровидная, сердцевидная, чашеобразная, червеобразная или напоминающая цветок. Известно около 10 000 ископаемых видов и около 6300 современных. Из 20 известных классов до настоящего времени сохранились 5, относящихся к подтипам: кринозои (сидячие формы, ориентированные ртом вверх, с единственным классом морские лилии), эхинозои (объединяет морских ежей и голотурий) и астерозои (включает морских звёзд и офиур). По другой классификации представителей последних 2 подтипов объединяют в подтип элеутерозой.

Для всех современных иглокожих характерно наличие амбулакральной системы и пятилучевой симметрии; последняя распространяется во многих случаях на очертания тела, расположение отдельных органов (нервная и кровеносная система) и детали скелета. Отклонения от пятилучевой симметрии у современных иглокожих (например, у голотурий) - явление вторичное; в то же время хомалазои раннего палеозоя изначально были лишены радиальной симметрии.

У большинства современных видов рот находится в центре тела (на оральной стороне), а анальное отверстие на противоположном полюсе (на аборальной стороне). Кишечник слабо дифференцирован, имеет форму длинной узкой трубки, спирально закручивающейся по часовой стрелке, или мешковидный; у некоторых групп вторично слепо замкнут. Пищеварительных желёз нет. Кровеносная система состоит из околоротового кольцевого сосуда и отходящих от него лишённых собственных стенок радиальных каналов - системы лакун. Газообмен в этой системе отсутствует; она служит для доставки пищевых веществ от кишечника ко всем частям тела. Слабое движение крови происходит благодаря пульсации сердца - сплетения сосудов, окружённого эпителиально-мышечными тканями. Функцию органов дыхания выполняют амбулакральные ножки, задняя часть кишки и другие образования. Продукты выделения удаляются целомоцитами, амбулакральными ножками и через тонкостенные участки тела.

Нервная система примитивная, без выраженного мозгового центра. Состоит из 3 колец, от каждого из которых отходит по 5 радиальных нервов, не имеющих непосредственных контактов друг с другом. Таким образом, можно говорить о наличии у иглокожих как бы трёх нервных систем. В соответствии с этим выделяют эктоневральную (доминирующую, преимущественно сенсорную, расположенную на оральной стороне в покровном эпителии), гипоневральную (управляющую моторикой скелетных мышц, клетками соединительной ткани и находящуюся в среднем слое) и аборальную (контролирует моторную функцию, преобладает у морских лилий, слабо развита у других иглокожих) системы. Иглокожие раздельнополы (редко гермафродиты). Протоки половых желёз открываются наружу. Оплодотворение в основном наружное. Плавающая личинка из билатерально-симметричной в ходе метаморфоза преобразуется в радиально-симметричное взрослое животное.

Лит.: Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. М., 1964. Т. 1-2; Беспозвоночные: новый обобщенный подход. М., 1992.

С. В. Рожнов, А. В. Чесунов.

Насчитывается более 6500 видов, обитающих в моря и океанах, как на больших глубинах, так и на мелководьях.

Тело иглокожих длиной от 5 мм до 5 м, имеет лучевую (радиальную) симметрию (чаще всего пятилучевая симметрия).

Форма тела иглокожих очень разнообразна: с развитыми лучами (морские звезды и лилии), шаровидное (морские ежи), бочонковидное, вытянутое в орально-аборальном направлении (голотурии). Разделения тела на отделы отсутствует, но на теле иглокожего различают оральный полюс (на котором расположен рот) и аборальный полюс (расположено анальное отверстие). Большинство иглокожих обращены оральным полюсом вниз и ползают на оральной стороне.

Покровы иглокожих состоят из двух слоев: наружнего - однослойного эпителия, и внутреннего , образованного волокнистой соединительной тканью, где развиваются различные элементы известкового скелета , часто с многочисленными иглами, шипами. У морских звезд скелет образован известковыми пластинками, расположенными продольными рядами и обычно несущими выдающиеся наружу шипики. Тело морских ежей заключено в известковый панцирь из рядов плотно соединенных пластинок с сидящими на них длинными иглами. Скелет у голотурий сформирован из мелких известковых телец разной формы, разбросанных по всей коже.

Все иглокожие обладают воднососудистой (амбулакральная) системой , с помощью которой могут передвигаться, а представители некоторых видов – осязать и даже дышать. Воднососудистая система представлена кольцевым каналом, окружающим пищевод, и

Отходящими от него в лучи пятью радиальными каналами. Последние дают веточки к ножкам – тонким сильно вытянутым и растяжимым трубочкам, снабженным с одной стороны присоской, с другой – пузырьком. С внешней средой система соединяется через канал, через который поступает вода. Медленное передвижение по дну осуществляется при наполнении жидкостью ножек-трубочек, часто с присосками на концах.

Нервная система иглокожих имеет радиальное строение : от окологлоточного нервного кольца отходят радиальные нервные тяжи по числу лучей тела. Органы чувств развиты слабо. Примитивные глазки расположены у морских звезд на концах лучей, а у морских ежей – на верхней части тела. Имеются также органы осязания .

Кровеносная система обычно состоит из двух кольцевых сосудов , один из которых окружает рот, а другой – анальное отверстие. Есть и радиальные сосуды , количество которых у морских звезд совпадает с количеством лучей.

Пищеварительная система начинается ротовым отверстием , оно ведет в короткий пищевод , далее желудок , кишка и анальное отверстие (у некоторых видов оно отсутствует).

Органами дыхания служат у морских звезд и ежей случат кожные жабры – тонкостенные выросты на верхней стороне тела. У ряда иглокожих дыхание происходит через покровы тела или при участии каналов воднососудистой системы .

Специальных органов выделения у иглокожих нет. Выделение продуктов обмена происходит через стенки каналов воднососудистой системы .

Иглокожие обычно раздельнополые , но встречаются и гермафродиты . Развитие происходит с рядом сложных превращений (метаморфозов). Личинки иглокожих (двухсторонне-симметричные) плавают в толще воды, где в процессе превращения приобретают радиальную симметрию и переходят к ползающему образу жизни.

Отличаются высокой степенью регенерации . У морской звезды тело может восстановиться из одного только луча.

Класс Морские лилии

Среди морских лилий есть сидячие и свободно плавающие формы. Ротовое и анальные отверстия этих иглокожих открывается в верхней части тела. Все морские лилии питаются мелкими планктонными организмами. Дышат поверхностью тела. Щупальцев обычно 5, но они могут ветвиться до 200 и более отростков.

Класс Морские звезды

Это малоподвижные животные, имеющие от 5 до 50 лучей. Их ротовое отверстие находится на нижней стороне тела. Питаются морские звезды в основном мертвыми животными, а также илом и животными, ведущими сидячий образ жизни. Некоторые хищные морские звезды уничтожают промысловых моллюсков. Желудок этих иглокожих может выворачиваться через ротовое отверстие и обволакивать добычу.

Среди морских звезд есть гермафродиты и раздельнополые. Размножение бесполое и половое.

Плодовитость морских звезд может быть различна: на одну особь от нескольких десятков до 200 млн яиц. На мелководье северных морей морские зимой промерзают, а весной оттаивают.

Класс Морские ежи

Свободнодвижущиеся животные с жестким панцирем, покрытым подвижными иглами. Представители некоторых видов могут с их помощью передвигаются по дну. Рот снабжен грызущим аппаратом (пятью зубами) и расположен на нижней стороне тела. Питаются водорослями, сидячими животными, илом. Одна самка выметывает до 20 млн икринок.

У морских ежей отдельных видов наблюдается забота о потомстве: они вынашивают икру и молодь на теле.

Иглокожие - вторичноротые.- обширная, около 5000 видов, группа морских донных животных, большей частью свободноподвижных, реже прикрепленных ко дну посредством особого стебелька, это морские звезды, морские ежи, голотурии (рис. 514).

Тип Echinodermata характеризуется следующими признаками.1. Иглокожие обладают радиальной и притом обычно пятилучевой симметрией, однако их предки были билатерально симметричными животными.2. В подкожном соединительном слое иглокожих развивается скелет из известковых пластинок с торчащими на поверхности тела шипами, иглами и т. п.

3. Внутренние органы лежат в обширной полости тела (целоме). Одной из наиболее оригинальных черт строения иглокожих следует считать сложную дифференциацию части целома на ряд систем, в том числе образование за счет целома амбулакральной (воднососудистой) системы органов движения.4. Имеется кровеносная система; органы дыхания слабо развиты или отсутствуют; специальных органов выделения нет.5. Нервная система примитивна и частью залегает непосредственно в толще кожного эпителия или в эпителии участков стенки тела, впятившихся внутрь.6. Иглокожие раздельнополы. Яйца испытывают полное радиальное дробление. В развитии иглокожих имеется характерная личинка диплеврула, испытывающая сложный метаморфоз.

60.Класс Морские звезды

Морские звезды – хищники, главная их пища – моллюски. Мелких моллюсков звезды заглатывают целиком, широко растягивая при этом рот. Если добыча настолько велика, что звезда проглотить ее не может, то она выворачивает свой желудок через ротовое отверстие наружу и обволакивает стенками желудка добычу. Переваривание происходит уже вне тела звезды. Морские звезды очень прожорливы и могут наносить существенный вред промысловым моллюскам, например мидиям и устрицам, в местах их массового поселения. Кровообращение. У морской звезды имеется кровеносная система, состоящая из двух кольцевых сосудов в центральном диске и сосудов в лучах. По кровеносным сосудам питательные вещества от стенок желудка разносятся по всему телу звезды. Кровь ее бесцветна. Дыхание. Морская звезда дышит растворенным в воде кислородом; который поступает в ее организм через кожу и по воднососудистой системе. Нервная система. Вокруг пищевода расположено нервное кольцо, от которого отходят нервы к лучам. Звезда может отличать свет от темноты: на кончиках ее лучей расположены светочувствительные глазки. От яркого света звезда уползает в тень. Органами осязания звезде служат ножки. У морской звезды развито чувство обоняния, руководствуясь которым она находит добычу. Размножение. Самцы морских звезд внешне не отличаются от самок. Органы размножения расположены в лучах. Яйца и сперматозоиды выметываются в воду, где и происходит оплодотворение. После развития яйца получается покрытая ресничками личинка. Внешне личинка не похожа на звезду и имеет двустороннюю симметрию тела. Это указывает на происхождение морских звезд от двустороннесимметричных животных. Некоторое время личинка плавает в толще воды, а потом опускается на дно и превращается в маленькую морскую звезду. Регенерация у морских звезд развита очень сильно. Даже из одного отделенного луча снова может вырасти морская звезда

Введены понятия: амбулакральная (водно-сосудистая) система, амбулакральные ножки, кожные жабры, морские лилии, морские звезды, морские ежи, голотурии, офиуры.

Введение

Иглокожие - вторичнополостные животные. Вторичная полость тела отделена от органов собственным эпителием. У иглокожих она сильно развита и имеет сложное строение. Полость разделяется на несколько частей, в том числе собственно полость тела и амбулакральную (или воднососудистую) систему. Полость тела используется иглокожими для дыхания, передвижения и добывания пищи, выделения и защиты организма.

Рис. 1. Строение тела иглокожего на примере морской звезды

Тип Иглокожие. Общая характеристика

У представителей типа развит минеральный скелет, состоящий из известковых пластинок. Часто он образует наружные выросты: иглы, шипы и др. За это иглокожие и получили своё название. По происхождению иглокожие - двусторонне-симметричные животные, однако двусторонняя симметрия взрослых особей вторично утрачена. Они имеют лучевую (радиальную) симметрию. Однако личинки иглокожих сохраняют двустороннюю симметрию.

Рис. 2. Иглокожие: морские звёзды и морские ежи

Взрослые иглокожие обычно располагаются ртом к субстрату, по которому они ползут. Анальное отверстие, как правило, расположено на противоположной стороне тела. Специальные дыхательная и выделительная системы отсутствуют. Большую часть функций организма берет на себя видоизмененная полость тела. Иглокожие чувствительны к наличию кислорода. Жидкость полости тела, а не кровь, транспортирует кислород и углекислый газ. Все иглокожие обладаютводно-сосудистой системой, с помощью которой могут передвигаться, осязать и даже дышать. Амбулакральные ножки - полые трубочки, работающие по принципу гидравлики. Часто они имеют присоски на концах. Амбулакральные ножки используются для медленного передвижения по дну, охоты.

Полость тела заходит в специальные выросты - кожные жабры, выполняющие дыхательную функцию. Жидкость полости тела содержит многочисленные амёбоидные клетки, которые поглощают продукты жизнедеятельности и чужеродные тела, а затем выбрасываются наружу. Таким образом, они выполняют выделительную и иммунную функции. Нервная система иглокожих развита слабо, имеет радиальную симметрию. Включает нервное кольцо и радиальные нервные тяжи. Органы чувств иглокожих достаточно разнообразны. Они представляют собой разбросанные по телу отдельные чувствительные клетки. Светочувствительные клетки могут быть собраны в глазках.

Большинство иглокожих - раздельнополые животные, образуют много мелких яиц. Однако встречаются и гермафродитные, и яйцеживородящие формы. Оплодотворение у иглокожих наружное, половые продукты они вымётывают в воду. Развитие, как правило, происходит с метаморфозом. Имеется свободноплавающая личинка, передвигающаяся при помощи ресничек. Для личинки характерна двусторонняя симметрия. Иглокожие способны к регенерации и вегетативному размножению.

Тип Иглокожие. Образ жизни, значение

Обитают иглокожие исключительно на морском дне - от мелководий до больших глубин. Не переносят изменений солёности воды. Многие иглокожие — детритофаги, есть всеядные и водорослеядные формы, а также хищники. Возникли в докембрии и процветали уже в палеозое. Иглокожие хорошо сохраняются в ископаемом состоянии благодаря известковому скелету. В состав типа входят приблизительно 13 000 вымерших видов. По размеру и форме тела иглокожие очень разнообразны. Длина тела от 5 мм до 5 м. Разделения тела на привычные для нас отделы (голову, туловище и т. п.) нет.

Всего насчитывается около 7000 современных видов. Они объединяются в классы - морские звёзды, морские ежи, офиуры, голотурии и морские лилии.

Рис. 3. Современные классы иглокожих

Класс Морские лилии

Морские лилии внешне немного напоминают цветы, за что они и получили свое название. Это донные животные с телом в виде чашечки, в центре которой находится рот, а вверх отходит венчик из ветвящихся лучей. Их обычно 5, но они могут ветвиться до 200 и более отростков. Вниз от чашечки отходит прикрепительный стебелёк длиной до 1 м, прирастающий к грунту.

Рот обращён вверх. Фильтраторы, лучи и их отростки образуют сеть для улавливания планктона и детрита. Дышат всей поверхностью тела. Скелет морских лилий состоит из известковых члеников. Амбулакральная система устроена проще, чем у других иглокожих. Морские лилии бывают стебельчатые и бесстебельчатые. Стебельчатые морские лилии - сидячие животные, обитающие на глубине до 9700 м. Бесстебельчатые наиболее разнообразны на мелководьях тропических морей, часто ярко и пёстро окрашены. Они способны открепляться от субстрата, перемещаться по дну и даже плавать за счёт движения рук.

Рис. 4. Стебельчатые морские лилии

Наибольшего расцвета морские лилии достигали в среднем палеозое. Тогда их было свыше 5000 видов. К концу пермского периода большая их часть вымерла, в настоящее время существует около 700 видов.

Класс Морские звезды

Малоподвижные животные со звездообразной или пятиугольной формой тела, имеющие от 5 до 50 лучей. Ротовое отверстие находится на нижней стороне тела. Верхняя сторона несёт анальное отверстие (у некоторых звёзд его нет). Лучи (или руки) заключают в себе выросты желудка и отростки половых органов, а также элементы скелета. Кожа снабжена скелетными пластинками, которые вооружены шипами и иглами.

Рис. 5. Анатомия морской звезды

Тонкий кончик каждой руки завершается маленькими амбулакральными ножками и красным глазным пятном. От рта вдоль каждого луча тянутся два или четыре ряда амбулакральных ножек. Ножки - гибкие, трубчатые выросты с присосками на конце. Они приводятся в действие давлением воды. Все вместе ножки могут развивать мощное усилие, с их помощью морская звезда может вертикально взбираться по камням или подниматься вверх по стенке аквариума. Также амбулакральные ножки участвуют в дыхании. Пищеварительная система морских звёзд занимает большую часть тела. Рот открывается в короткий пищевод, который ведёт в обширный желудок. Многие морские звёзды переваривают пищу за пределами тела - за счёт выворачивания наружу желудка. Когда поглощение пищи завершается, желудочные мышцы сокращаются, втягивая желудок обратно. Большинство морских звёзд питается падалью или хищничает.

Некоторые морские звёзды размножаются за счет деления на части. Обычно морские звёзды являются раздельнополыми. Существует и несколько гермафродитных видов. Оплодотворение, как правило, наружное, а развитие - с метаморфозом. Одна самка может выметать до 2,5 млн яиц. Существуют и виды, которые вынашивают крупные, богатые желтком яйца. У этих видов развитие прямое. Живут они довольно долго - до 10 и более лет. В ископаемом состоянии известны с ордовика. Современных видов существует примерно 1600. Величина колеблется от 2 см до 1 м, хотя большинство - 12-25 см. Многие виды ярко окрашены.

Класс Морские ежи

Тело сферическое, размером от 2-3 до 30 см. Оно покрыто рядами известковых пластинок. Пластинки образуют плотный панцирь. Морские ежи бывают правильные и неправильные. У правильных ежей форма тела почти круглая, строго радиально симметричная. У неправильных ежей форма тела уплощённая.

Рис. 6. Правильные морские ежи

Рис. 7. Неправильный морской еж

Иглы могут быть подвижными, представители некоторых видов могут с их помощью передвигаться по дну. Рот снабжен грызущим аппаратом и расположен с нижней стороны тела. Питаются водорослями, сидячими животными, илом. Кишечник трубчатый не имеет лучевого строения. Органами дыхания служат кожные жабры и амбулакральная система. Органы чувств и нервная система развиты довольно слабо. Помимо осязательных амбулакральных ножек, у ежей имеются примитивные глазки. Они расположены на верхней стороне тела. Раздельнополы; иногда самцы несколько отличаются по виду от самок. Одна самка выметывает до 20 млн икринок. Развитие с планктонной личинкой. Некоторые виды живородящи. У морских ежей отдельных видов наблюдается забота о потомстве: они вынашивают икру и молодь на теле. Живут морские ежи в среднем 10-15 лет.

Описано около 940 современных представителей класса. Они широко распространены в морях с нормальной солёностью, на глубинах до 7 км. Широко распространены на коралловых рифах и в прибрежных водах, часто селясь в расщелинах и углублениях скал. Правильные морские ежи предпочитают скалистые поверхности; неправильные - мягкий и песчаный грунт.

Класс Голотурии, или Морские огурцы

От прочих иглокожих голотурии отличаются продолговатой, червеобразной формой тела. Скелет с иглами почти исчез, остались лишь мелкие известковые косточки в стенке тела. Пятилучевая симметрия тела у голотурий заметна слабо.

Рис. 8. Голотурия

Стенка тела толстая и упругая, с хорошо развитыми мышечными пучками. Рот окружён венчиком из 10-30 щупалец, служащих для захвата пищи. Для дыхания служат амбулакральная система и так называемые водные лёгкие. В отличие от остальных иглокожих, голотурии на дне лежат на боку. Некоторые виды ползают за счёт червеобразных движений тела. От прикосновения голотурия сильно сжимается и становится похожей на огурец. Относящиеся к голотуриям трепанги съедобны, их вылавливают и даже специально разводят. Длина тела голотурий обычно от нескольких миллиметров до 2 м.

Питаются голотурии в основном животными, обитающими на поверхности ила, растениями и их остатками. Почти все голотурии раздельнополы, но встречаются гермафродиты. Оплодотворение яйца и развитие зародыша у большинства видов наружное. Развиваются голотурии с метаморфозом: из яиц выходят плавающие личинки. Некоторые виды этих иглокожих проявляют заботу о потомстве. Одна самка выметывает до 77 млн икринок. Голотурии обитают в морях на различных глубинах, меньше других иглокожих чувствительны к солености. Современная фауна представлена 1150 видами.

Класс Офиуры

Плоские, свободно движущиеся иглокожие, внешне похожие на морских звёзд. Их тело состоит из плоского центрального диска и отходящих от него 5, редко 10 гибких длинных рук, или лучей. Диаметром диска не превышает 10 см, длина лучей может достигать 60 см. Лучи у офиур членистые, состоят из множества внутренних позвонков и не заключают в себе отростков внутренних органов.

Рис. 9. Офиура

Передвигаются офиуры, приподнимая тело над грунтом с помощью лучей. Вытягивая ветвистые лучи, офиуры могут процеживать воду или хватать крупные пищевые частицы. Спинная и брюшная стороны офиуры покрыта известковыми чешуйками. Рот находится в центре диска и имеет пятиугольную форму из-за выдающихся в его просвет 5 челюстей. Мешкоподобный желудок занимает большую часть диска. Анальное отверстие отсутствует. Большинство представителей класса размножаются лишь половым путем. Офиуры обычно раздельнополы, но имеются и гермафродиты. Развитие происходит в большинстве случаев с метаморфозом, при этом образуется свободноплавающая личинка. Название получили за своеобразный способ передвижения: когда офиура ползёт по дну, её руки извиваются, как змеи. Самый разнообразный класс иглокожих — около 2 тыс. видов. Известны в ископаемом состоянии с раннего ордовика.

Значение иглокожих

Иглокожие поедают губок, кишечнополостных, друг друга и много кого ещё. Тропическая тихоокеанская звезда Acanthaster («терновый венец») известна своей скоростью поедания коралловых полипов. Эти звёзды уже уничтожили большое количество рифовых кораллов в некоторых областях. Способны иглокожие поедать и водоросли, их остатки, падаль. В свою очередь иглокожие служат пищей для омаров, морских рыб, птиц и млекопитающих. Человек также не гнушается употреблением в пищу некоторых иглокожих, например, морских ежей и трепангов. Морские звёзды могут серьёзно вредить коммерческим устричным или мидийным банкам, поедая моллюсков.

Акимушкин И. И. Мир животных. Беспозвоночные. Ископаемые животные. - М.: «Мысль», 1992. Жизнь Животных. Т 2. Под редакцией Пастернак Р. К. - М.: «Просвещение», 1988. Латюшин В. В., Шапкин В. А. Биология. Животные. 7 класс. - М.: Дрофа, 2011. Сонин Н. И., Захаров В. Б. Биология. Многообразие живых организмов. Животные. 8 класс. - М.: Дрофа, 2009.

Словари и энциклопедии на Академике. Словари и энциклопедии на Академике. Словари и энциклопедии на Академике. Youtube. com . Википедия. Википедия. Википедия.

Что позволяет объединить столь непохожих животных в один тип? Встречаются ли иглокожие в вашей местности? Попробуйте догадаться, почему иглокожие не переносят даже совсем небольших изменений солёности. По каким признакам тип иглокожих и его классы получили свои названия?

Краткая характеристика: тип иглокожие (Echinodermata)

ТИП ИГЛОКОЖИЕ (ECHINODERMATA)

Иглокожие представляют собой самостоятельный и весьма своеобразный тип животного мира. По плану своего строения они совершенно не сравнимы ни с какими иными животными и благодаря особенностям своей внешней организации и оригинальной форме тела, напоминающей звезду, цветок, шар, огурец и пр., очень давно привлекают к себе внимание. Название «иглокожие» дано еще древними греками. В античное время уже различали среди животного мира морских звезд, голотурий и морских ежей, и история изучения этих животных связана с именами Аристотеля и Плиния. В XVIII и в начале XIX в. ими занимались такие видные ученые, как Клейн (Kiein, J.), Линней (Linnaeus, С), Ламарк (Lamarck, J. В.) и Кювье (Cuvier, G.). Однако большинство старых зоологов соединяло иглокожих либо с червями, либо с кишечнополостными.

Название лучистые, или зоофиты, сохраняется за иглокожими вплоть до 1847 г., когда X. Фрей и Р. Лейкарт (Н. Frey und R. Leuckart) выделили их в отдельный самостоятельный тип, указав на значительные отличия иглокожих от лучистых, в частности от кишечнополостных животных.

Последующие работы таких ученых, как Людвиг (Ludwig, Н.), Агассиц (Agassiz, А), А. Ковалевский, И. Мечников, Тиль (Theel, Н.), Мэк Брайд (Mac Bride, Е. W.), Либеркинд (Lieberkind, I.), Фишер, (Ficher, W. К.), Мортенсен, (Могtensen Т.Н.) и др., значительно расширили представление о систематике, анатомии и эмбриологии иглокожих, о родственных отношениях между отдельными представителями этого типа. Русский ученый Мечников своими работами по развитию иглокожих установил их родство с кишечножаберными, показав, что ветвь иглокожих родственно близка ветви хордовых животных. Датским ученым Мортенсеном была не только разработана система для современных и ископаемых классов иглокожих, но и дана классификация личинок параллельно системе взрослых. Это особенно важно, так как личинки иглокожих очень своеобразны, весьма отличны от взрослых форм, ведут пелагический образ жизни и долгое время считались самостоятельными организмами.

В настоящее время нет сомнений в том, что тип иглокожих относится к группе наиболее высокоорганизованных беспозвоночных животных - к группе вторичноротых.

Иглокожие появились на Земле давно, свыше 520 млн. лет назад. Остатки этих животных находят уже в отложениях раннего кембрия. Обладание известковым скелетом способствовало довольно хорошему сохранению иглокожих в ископаемом состоянии, поэтому их история нам известна лучше, чем история других беспозвоночных, тем более что особенности скелета иглокожих в значительной степени позволяют судить о всем строении животного.

Ныне живущие иглокожие, которых насчитывается около 6000 видов, за исключением класса морских лилий, относятся к подтипу свободноподвижных иглокожих - элеутерозоа (Eleutherozoa).

иглокожий амбулакральный лучистый звезда

Среди современных иглокожих различают класс Морские звезды (Asteroidea) со звездообразным или многолучевым телом и ртом, расположенным в центре нижней стороны, обращенной к субстрату; класс Офиуры, или Змеехвостки (Ophiuriidea), очень похожие на морских звезд, но с лучами, сильно отшнурованными от диска; класс Морские ежи (Echinoidea)- почти шарообразные животные, без вытянутых лучей; класс Морские кубышки, или Голотурии (Holothurioidea), - мешковидные или червеобразные животные, рот и анальное отверстие у которых почти всегда находятся на разных концах тела; класс Морские лилии (Crinoidea) - напоминающие цветы, с сильно ветвящимися лучами, у которых рот и анальное отверстие сближены и лежат на одной стороне, обращенной вверх.

Размеры тела иглокожих обычно колеблются в пределах от 5 до 50 см, но имеются виды, длина которых не превышает нескольких миллиметров, а у других, наоборот, может достигать даже 2 м.

Известные нам классы иглокожих очень своеобразны и весьма отличаются друг от друга, но, несмотря на большое многообразие форм, они имеют целый ряд признаков, свойственных только данным животным, которые указывают как на общность происхождения всей этой группы, так и на своеобразный путь ее эволюции. Действительно, лишь иглокожие обладают особой водоносной (амбулакральной) системой, состоящей из серии тонкостенных каналов, наполненных жидкостью, имеют лучистый план строения, обычно кратный 5, и сильно развитый скелет, который по своему происхождению, в отличие от других беспозвоночных животных, является внутренним.

Амбулакральная система у большинства форм служит для движения, осязания, а у морских лилий и некоторых ежей выполняет дыхательную функцию. Она в наиболее типичном случае состоит из кольцевого канал а, окружающего ротовое отверстие с внутренней стороны, и 5радиальных каналов (рис. 1), отходящих от кольцевого и заканчивающихся слепо или небольшим чувствительным отростком.

Рис. 2.

Радиальные каналы, проходя по внутренней стороне луча, дают попарно боковые веточки к ножкам, которые называются амбулакральными ножками. Ножки представляют собой тонкие цилиндрические очень растяжимые трубочки, снабженные обычно на конце присоской, реже лишенные ее. У основания каждой ножки находится тонкостенный пузырек, или ампула. Между радиальными каналами (и н т е ррадиально) от кольцевого канала амбулакральной системы отходят тонкостенные, сильно растяжимые, часто очень больших размеров мешки - полиевы пузыри, служащие резервуарами жидкости амбулакральной системы. Число полиевых пузырей сильно варьирует, иногда их отходит несколько даже в одном интеррадиальном промежутке, у других форм они вообще могут отсутствовать. Межрадиально с кольцевым каналом соединяется непарный каменистый канал, названный так из-за твердости своих стенок, в которых содержатся отложения углекислого кальция. На противоположном своем конце каменистый канал соединяется с лежащей у большинства форм на поверхности животного пластинкой, которая называется мадрепоровой пластинкой или мадреп оритом. Он пронизан мельчайшими отверстиями - порами, через которые в амбулакральную систему поступает морская вода. Детали строения и функция амбулакральной системы могут претерпевать ряд изменений как у различных классов, так и в пределах одного класса, отряда и даже семейства иглокожих. Так, у части голотурий радиальные каналы сильно укорачиваются до степени коротких обрубков или вообще исчезают. У некоторых звезд, офиур и голотурий бывает несколько каменистых каналов и несколько мадрепоровых пластинок, причем у большинства голотурий каменистый канал теряет сообщение с наружной средой и вместе с мадрепоритом свисает в полость тела. У морских звезд, ежей и представителей одного отряда офиур кольцевой канал имеет особые гроздевидные придатки, состоящие из простых или разветвленных трубочек. Это тидемановы тельца, назначение которых точно не установлено. Особенно большие изменения в строении и функции претерпевают амбулакральные ножки. Например, у морских лилий они лишены ампул, присасывательных дисков, остроконечны, никогда не служат органами движения, а выполняют чувствительную и дыхательную функцию. Две пары ножек, расположенные около рта, превращаются в ротовые щупальца, помогающие при захвате пищи. У многих голотурий у одного и того же экземпляра встречаются как двигательные ножки, снабженные присосками, так и ножки, лишенные присосок, превращенные в сосочки и выполняющие уже другие функции, а у представителей двух отрядов голотурий ножки на теле вообще редуцируются и исчезают. Ротовые щупальца голотурий представляют собой частично видоизмененные ножки.

Среди морских ежей тоже встречаются виды с очень разнообразными по форме и функции амбулакральными ножками. У них бывают наряду с двигательными ножками конические, розеткообразные, кистевидные ножки, которые несут уже другие функции. Несмотря на такое изме нение ножек, основное их значение у морских звезд, большинства голотурий и ежей - передвижение животного по дну морей. В этом случае жидкость амбулакральной системы гонится из кольца в радиальные каналы, откуда по боковым ветвям поступает в ампулы ножек. Благодаря сокращению мышц жидкость из ампул перегоняется в ножки, которые от этого сильно вытягиваются, и подошвы ножек соприкасаются с субстратом. От этого соприкосновения сокращаются мышцы подошвы (присоски), последняя вдавливается, и между подошвой и субстратом образуется разреженное пространство, обусловливающее прикрепление ножки к субстрату. Прикрепление ножек к субстрату благодаря давлению воздуха и воды и действию клейкой слизи, выделяемой железистыми клетками присоски, столь прочно, что при попытке достать прикрепившееся животное ножки скорее обрываются, чем отстают от субстрата. Последующее сокращение прикрепившихся ножек подтягивает все тело животного, а жидкость из сократившейся ножки вновь поступает в расслабленную к этому времени ампулу. Клапаны, находящиеся в ампулах, регулируют наполнение их жидкостью.

Другой характерной чертой иглокожих является лучистое строение тела, обычно кратное 5, которое сказывается в том, что тело их поделено на 10 частей (секторов). Секторы, в которых расположены амбулакральные ножки и радиальные каналы амбулакральной системы, называются а м булакрами или радиусами. Они чередуются смежрадиальными секторами, которые называются интеррадиусами или интерамбулакрами. У разных классов иглокожих радиусы и интеррадиусы выражены различно. У одних они слиты с общим телом животного (голотурии и морские ежи), у других радиусы могут сильно вытягиваться, образуя подвижные или неподвижные лучи, иногда называемые руками. В таких случаях животные приобретают звездообразную форму (звезды, офиуры). Иногда лучи могут древовидно разветвляться, что наблюдается у ветвящихся офиур, или делиться перистообразно, как у морских лилий. У звездообразных форм число лучей тоже может меняться от 5 до 16 и даже до 50. Изредка среди обычных пятилучевых форм могут попадаться четырехи шестилучевые экземпляры.

Не менее характерной чертой типа иглокожих наряду с амбулакральной системой и лучистым планом строения является наличие у них известкового скелета, заложенного в соединительнотканом слое кожи. Кожа иглокожих состоит из однослойного покровного эпителия, толстого слоя кутиса, или собственно кожи, и снова слоя ресничного эпителия, ограничивающего собой вторичную полость тела, или целом. Наружный покровный эпителий у большинства форм (исключение составляют голотурии) снабжен ресничками, расположенными неравномерно. Действие этих ресничек вызывает возникновение на поверхности тела животного токов воды, идущих в определенных направлениях и служащих для подачи пищи, дыхания и очищения тела от грязи. В наружном эпителии кожи имеется большое количество железистых клеток, выделяющих слизистый, клейкий или ядовитый секрет, а у некоторых видов встречаются железистые клетки, секрет которых вызывает свечение организмов. Здесь также находятся скопления пигментных клеток, придающих удивительно красивую и яркую окраску иглокожим животным. Кутис, подстилающий наружный эпителий, состоит из соединительной ткани, в которой можно различить три слоя. В его нижнем, внутреннем, слое располагаются мышцы, сильно развитые у голотурий, у которых они образуют кожно-мускульный мешок, и значительно редуцированные у морских лилий, ежей и большинства офиур в связи с развитием у них прочного скелета. В наружном слое кутиса, под эпителием, образуются скелетные элементы, поэтому по своему происхождению из мезодермального слоя они скорее соответствуют покровным костям позвоночных животных, а не раковине улиток.

Для построения своего скелета иглокожие используют углекислый кальций, растворенный в морской воде. По своему происхождению скелет всех иглокожих является внутренним и возникает в виде мелкого, едва заметного под микроскопом зернышка углекислого кальция внутри клеток соединительной ткани. Это зернышко растет, приобретает трехлучевую форму, выпадает из давшей ему начало клетки и становится межклеточным известковым тельцем. При дальнейшем развитии лучи известкового тельца начинают ветвиться, соседние ветви соединяются друг с другом, замыкая отверстия и образуя мелкие продырявленные пластиночки. Более крупные пластинки скелета получаются путем слияния многих мелких пластиночек своими краями, поэтому они всегда имеют губчатую структуру. Форма образующихся скелетных элементов специфична и передается по наследству. Она зависит от той роли, которую выполняют скелетные элементы в организме. Хотя форма скелетных элементов иглокожих весьма разнообразна, но всем им присущи оптические и кристаллографические свойства одного кристалла известкового шпата. Поэтому подобно последнему каждый скелетный элемент иглокожего обладает двояким лучепреломлением. Однако скелетные элементы иглокожих не являются просто кристаллами известкового шпата, так как их удельный вес и показатель преломления меньше, чем у кристаллов известкового шпата. Это биокристаллы, которые возникают в плазме клеток главным образом из кальцита с незначительным добавлением органической массы. Поэтому они не ограничены плоскостями кристалла, а форма их определяется деятельностью внутриклеточной образовательной плазмы. Известковый скелет иглокожих может быть развит слабо и состоять из отдельных очень мелких пластинок чрезвычайно разнообразной формы, что мы наблюдаем почти у всех голотурий и в амбулакральных ножках морских ежей, либо достигать мощного развития (все остальные классы иглокожих). В последнем случае он состоит из хорошо заметных пластинок, которые могут скрепляться неподвижно друг с другом в виде плотной скорлупы, или образовывать более или менее рыхлую или плотную сеть, или соединяться друг с другом подобно позвонкам. Пластинки скелета довольно часто несут на своей поверхности разнообразные иглы, бугры, мелкие гранулы или особые хватательные органы - педицеллярии.

Обладание таким скелетом со всевозможными выростами послужило основанием для того, чтобы назвать данных животных «иглокожими», хотя не все представители этого типа имеют иголки.

Среди скелетных элементов, пожалуй, самыми примечательными являются хватательные органы - педицеллярии. Они встречаются у морских звезд и ежей иногда в очень большом количестве и представляют собой видоизмененные иглы. Часто педицеллярии достигают такой сложности, что трудно бывает себе представить их происхождение от самой обычной иглы скелетной пластинки. Так, у морских звезд наряду с самыми простыми педицелляриями, сидящими непосредственно на теле животного и представляющими собой 2 иглы, наклоненные друг к другу, либо две (двустворчатые педицеллярии) или несколько створок, часто расположенных в ряд (гребенчатые педицеллярии), встречаются педицеллярии с более удлиненными очень подвижными створками (рис. 3), снабженными зубцами, выростами и сидящими на особом основании. Такие педицеллярии часто образуют пучки или валики вокруг игл и могут прикрепляться к телу животного при помощи мягкой шейки или стерженька. Они очень подвижны, снабжены мышцами, захлопывающими и раскрывающими створки. Основная функция таких педицеллярии - очистка кожных покровов от посторонних частиц, защита мягких частей звезд от повреждений различными мелкими животными. Часто педицеллярии служат и для захвата добычи, но иногда они используются как органы нападения или защиты и тогда бывают снабжены ядовитой железой. Ядовитые педицеллярии встречаются у морских ежей вместе с другими типами педицеллярии, получившими дальнейшее развитие и усложнение своей организации по сравнению с педицелляриями морских звезд.

Скелетные пластинки иглокожих очень часто имеют лучистое расположение. Лучистое строение у иглокожих проявляется не только во внешних формах или в размещении пластинок скелета, но и в расположении внутренних органов. Так, нервная и кровеносная системы иглокожих, подобно рассмотренной выше амбулакральной системе, построены по лучистому типу и имеют сходное с ней расположение.

Нервная система иглокожих довольно примитивна, состоит из трех отделов, два из которых, называемые гипоневральной и апикальной системами, являются преимущественно двигательными. Они развиты весьма различно и подчас очень слабо в разных классах данного типа животных, тогда как третий, чувствительный отдел (эктоневральная система) очень постоянен и хорошо развит у всех иглокожих. Все три отдела нервной системы тесно связаны между собой, так как при таком распределении функций без этой связи не было бы возможным осуществление передачи воспринятого извне раздражения к мышцам, железам и другим органам. Каждый из названных отделов нервной системы состоит из нервного кольца и отходящих от него радиальных нервных стволов, число которых соответствует числу амбулакров (рис. 4).

Рис. 4.

Кольцо и нервные стволы состоят из нервных клеток и нервных волокон и представляют собой нервные центры, воспринимающие и проводящие раздражения. Наиболее поверхностно на ротовой стороне животного расположен чувствительный (эктоневральный) отдел нервной системы, залегающий у морских лилий и звезд непосредственно в наружном эпителии амбулакральных желобков, а у змеехвосток, морских ежей и голотурий - в эпиневральных каналах, образованных погружением стенок амбулакральных желобков внутрь и замыканием их в трубки. Нервное кольцо эктоневральной системы окружает глотку или пищевод, а радиальные стволы у большинства форм доходят до конца амбулакров, повторяя сложные разветвления лучей и посылая веточки к различным органам. Глубже этой системы и отделяясь от нее только тонким слоем соединительной ткани находится второй, двигательный отдел нервной системы - гипоневральная система. У голотурий эктоневральная и гипоневральная системы так тесно примыкают друг к другу, что долгое время их даже не различали. Наиболее значительно этот отдел нервной системы развит у морских лилий и офиур в связи с усиленной подвижностью лучей, причем у офиур радиальные нервы образуют ганглиозные утолщения, посылающие нервы к мышцам позвонков лучей. Третий отдел - апикальная энтоневральная система- расположен еще глубже предыдущего, на стороне, противоположной ротовой, и связан с эпителием полости тела. Эта двигательная система отсутствует у голотурий, слабо развита у морских звезд, ежей, офиур и только у морских лилий получила достаточное развитие. У морских лилий она ведает движением лучей и их частей и имеет сложное строение.

Среди современных иглокожих только стебельчатые морские лилии неподвижно прикреплены к субстрату, а все остальные животные свободно передвигаются. Обычно иглокожие ползают по грунту как по горизонтальным, так и по вертикальным поверхностям, реже зарываются в грунт, и лишь единичные виды голотурий ведут пелагический образ жизни и могут встречаться в толще воды. Закапывание в грунт распространено довольно широко во всех группах иглокожих, кроме лилий, у кото рых в связи со своеобразным способом питания амбулакральные борозды должны быть всегда чистыми. Большинство форм зарывается в грунт на небольшую глубину, оставляя часть тела или часть лучей над грунтом. Закапывание в грунт у многих иглокожих связано с питанием. Такие животные заглатывают грунт безвыборочно, причем захват грунта с находящимися в нем питательными веществами происходит механически вместе с поступательным движением животного вперед в грунте. Грунтоеды встречаются среди многих голотурий, морских ежей и некоторых звезд. Большинство иглокожих питается животной пищей, но некоторые из них питаются исключительно прибрежными водорослями или даже остатками наземной растительности.

По поводу происхождения иглокожих и филогенетических взаимоотношений внутри этого типа до сих пор существуют только многочисленные догадки и гипотезы. Это вызвано до некоторой степени тем, что появление иглокожих относится к глубокой древности, так как в конце кембрия и в начале силура, свыше 500 млн. лет назад, уже имелись представители почти всех известных нам классов иглокожих, за исключением голотурий, достоверные остатки которых обнаружены только с карбона. Предполагают, что иглокожие возникли в докембрии и наиболее древние из них, вероятно, имели слаборазвитый скелет, что не способствовало их сохранению в ископаемом состоянии. На основании данных эмбриологии, сравнительной анатомии и палеонтологии считают, что предки иглокожих, очевидно, имели двустороннесимметричное, вытянутое тело, снабженное пятью парами щупалец, трубковидным кишечником и тремя парами целомов. Рот у них находился на передней части тела, анус - на задней.

Эти животные вели придонный образ жизни, который привел их к некоторой асимметрии в строении. Наиболее близкими к такому предку были представители примитивных классов подтипа пельматозоа - гетеростелей и цистидей, в пределах которых уже был намечен переход от двусторонней симметрии к радиальной. Прикрепление к субстрату правой стороной переднего конца тела животного, которое имело место у представителей этого подтипа, вызвало смещение рта влево и вверх, ануса - вправо и приобретение лучистого плана строения. Таким образом, эволюция пельматозоа шла в направлении развития радиальной симметрии, и у высших представителей этого подтипа, ряда морских лилий, у которых наблюдается увеличение числа каменистых каналов, она охватывает почти всю их организацию, за исключением кишечника и способа отхождения приводящих бороздок от рта.

Относительно происхождения подтипа элеутерозоа единого мнения нет. Однако большинство зоологов считает, что они произошли от пельматозоа, так как в организации последних имеется много черт, из которых можно вывести строение первых. Эволюция подтипа элеутерозоа шла в направлении восстановления двусторонней симметрии в связи с атрофией стебля, с переходом к подвижному образу жизни и активному захвату пищи.

Вызывает разногласия и вопрос о происхождении и взаимоотношении классов этого подтипа. Вполне вероятно, что различные классы элеутерозоа не имеют общего предка, а произошли из разных групп пельматозоа. Среди элеутерозоа наиболее близки между собой морские звезды и офиуры. Первые известны с кембрия, вторые - с силура. Из всех классов пельматозоа ближе всего к звездам и офиурам стоят эдриоастероидеи по строению своих амбулакров. Поэтому, исходя из данных сравнительной анатомии и эмбриологии, предполагают, что звезды и офиуры в качестве двух близких и частично параллельных стволов отделились от раннекембрийских эдриоастероидеи. Среди современных морских звезд наиболее примитивными считают явно пластинчатых звезд (Phanerozonia). Какой из отрядов современных офиур более примитивен, пока точно не выяснено, но многие считают, что наиболее примитивен отряд ветвистых офиур (Euryale).

Что касается класса морских ежей, первые представители которых известны с раннего силура, то такие признаки, как наличие осевого набора органов и полового тяжа, очень сближают их со звездами и офиурами. О сходстве их с офиурами свидетельствуют морфология личинок и некоторые биохимические свойства. Поэтому вполне возможно, что ежи произошли от форм, близких к ранним эдриоастероидеям. Однако некоторые зоологи, в частности Мортенсен, считают, что они имеют дифинитическое (двойное) происхождение. Наиболее древних ежей семейства Bothriocidaridae связывают с цистидеями, а остальных ежей - с эдриоастероидеями. Среди современных ежей наиболее примитивными считают отряд эластичных ежей (Lepidocentroida), большинство форм которых вымерло.

Голотурии стоят несколько обособленно от других иглокожих, но наличие у них ряда примитивных черт, например строение половой системы, свидетельствует о их древнем происхождении и сходстве с цистидеями. Благодаря слабому развитию скелета палеонтологическая история голотурий почти неизвестна. Многие авторы сходятся лишь в том, что голотурии относятся к подтипу элеутерозоа, но произошли они независимо от других классов этого подтипа. Более примитивными считают отряд голотурий с древовидными щупальцами (Dendrochirota).